历史哲学文本
进化论与社会生物学 - 4.4 遗传学与综合进化论
达尔文极少使用 进化 （evolution）这个词，甚至拉马克、海克尔等人早期也均不曾使用这个词。[1]达尔文使用 descent with modification ，拉马克使用 transformisme ，海克尔使用 transmutations-thoeries 以表述各自的观点。[2]真正采用“进化”一词并推销给大众，用以涵盖从达尔文、拉马克开始的一系列关于物种演变的思想和由此形成一种意识形态的，是斯宾塞。进化的主体又是什么呢？达尔文的研究着眼于物种，甚至用《物种起源》作为书名，但自始而终，达尔文对 物种 一词的定义都很困惑，甚至在他的理论中也没有完全说清楚——进化，究竟是何种进化？是个体随着时间的发育，还是一个群体整体上的变化？
达尔文和拉马克的学说，均涉及了个体生长和亲代—子代之间代际遗传两个问题。拉马克的学说，强调个体有目的性的适应，然后这种适应再通过代际生育遗传给下一代（又称 习得性遗传 ）；而达尔文自然选择学说，其关键前提源于马尔萨斯的假说，即从一开始必须有大量形形色色的变异，尽管或许这些变异是偶然性的，但一定必须有足够大的数量，在代代相传的过程中，这些变异随环境而分化，或被保留，或被淘汰，经过长时间段的作用，出现一种与环境相配合的面貌。[3]这两种学说的关键差异，在于代与代之间的遗传是如何传递的。在达尔文学说中，如果新的变异不能大量不断地产生，那么，自然选择便无从开始，进化也会停止。但其关键问题——变异如何产生？实际上也涉及个体发育和亲代遗传这两个问题。如果观察到形态和性状的改变，那么其中的机制是什么？尽管达尔文深刻意识到这个问题对于其学说的支撑作用，但终其一生，却一直没有解决这个问题。
达尔文的方法论，本质上是一种归纳法。通过收集大量的事实和例子，比较亲代和子代之间的相似性，提出一个能够满足各种现象和事实的假说，从而解释所观察到的现象，最终进一步外推以试图解释其他现象。问题在于：自然界生物的生长、发育、遗传千差万别，如果这些现象完全满足达尔文的理论当然甚好，但如果基于不同范围和群体，观察到的现象与假说相互冲突时，选择什么？如何选择？标准是什么？[4]随着研究的深入和研究范围的扩大，现象与假说之间，繁杂而非统一的局面越来越多。随着时间逝去，和进化论不同的其他学说在这种竞争逐渐失利，从而使进化论成为一个广为流传的学说。但进化论仍然无法完全解释自然界和生物界所出现的繁杂而有趣的现象，这种通过外在形态比较而进行推演的方法，越来越受到质疑。在这一过程中，牛顿学说的影响，使得和进化论完全不同的还原论，在遗传学一旦出现之后，便迅速发展。
孟德尔（Gregor Mendel,1822—1884年）被追认为遗传学创始人，当他在进行研究时，他总以为自己在研究进化论。从1865年开始，孟德尔进行植物培植试验，通过统计大量豌豆在不同代际之间的性状表现，发现了3∶1这个固定的比例，并由此总结出遗传规律。[5]1865年2月8日和3月8日，在布尔诺自然科学学会上，孟德尔宣读了自己的论文《植物杂交试验》，却没有引起任何注意，其他人偶然的建议，也把他的研究引向歧途。直到35年后，三位植物学家，德弗里斯、柯仑斯、丘歇马克，在短短几个月内先后发表文章，分别声称他们独立地发现了重要的遗传定律，[6]但却在核查文献时才发现早在35年前孟德尔已经发现了这一规律，孟德尔的学说才引起人们的注意并广泛传播。孟德尔的实验，说明了子代经遗传得到的特质，并非是由父母的特质综合、平均而成，这和达尔文晚年所设想的泛生说完全不同。同时，孟德尔还演绎出另一项推论：每一种遗传特质都是受到单一基因的控制，而不是相同基因的不同变化，无论是相同特质的不同形式（如颜色的黄或绿），或者是完全不同的特质（如豌豆的颜色与形状），都是以分离的实质单位作为遗传基础。这种遗传与相似无关，而与通过歧异表现出来的突变有关。这种推论，使研究的对象，脱离了达尔文及其之前各种研究所针对的对象，从群体、个体的整体性概念走向采用还原论的方法，进一步还原分解构成生物体更加微小单位的研究。孟德尔学说，因其规律性，为此后还原论的操作方法，提供了一个开始。在牛顿体系渗透进自然科学之后，一旦在其他学科发现了类似的规律，便很容易促使研究者进一步分离和还原，以试图发现形成这种规律的更小单位。而这种方法，除了倚赖理论的发展，更多的是倚赖实验工具——显微镜的使用。[7]这一结果，便是将对微观物质的研究，沿着还原论的方向，越走越远，而这实际上是一种将生物学彻底还原为物理粒子的方法，其代表作品便是薛定谔的《生命是什么》[8]。1933年，薛定谔逃离德国，之后十年间，经比利时辗到都柏林[9]，到1943年，他开始一系列的讲座，讲述物理学和生物学的可能结合。在讲座中，薛定谔用物理学家的思维解释生命的存在，将生命看成一种有序的系统或生命是一个有序事件。生命，乃是受一堆高度有序的原子团（或基因）所控制，通过自身集中 序的流束 而防止了原子团的崩溃和消解。这种序列结构的来源，存在于以下两种机制中—— 有序来源于无序 [10]和 有序来源于有序 [11]。薛定谔强调了后者，同时指出，从物理学角度看来，由于必须考虑到从环境中获得秩序，从而不满足热力学第二定律而必须寻求新的物理学定律才能得以解释生物学的这种原子有序存在状态。薛定谔对于上一代知识综合梦想的继承，使得这一系列讲座，很可能成为由物理学家所写的最重要的生物学著作。而这著作，实际预示了未来所可能出现的一个命题：在物质主义的还原论视角下，生命是什么？自由意志从何而来？这成为从遗传学走向脑神经科学和人工智能研究的先导。
但遗传学仍然继续沿着孟德尔开创的路径展开，没有直接走向物理学，并在社会环境中表现为一种孟德尔主义和达尔文进化论之间的冲突。1900 — 1909年左右属于孟德尔主义时期，这一时期所研究的问题，主要集中在有关进化争议的问题以及遗传是否普遍有效的问题上。根据孟德尔的观点，是突变而不是自然选择，影响生物机体的各个方面即所谓的性状。问题是：某一物种的全部性状（性状总体）是由单一、相同的物种特异性物质控制还是每个性状由可以独立起变化的个别颗粒物质控制？或者说，遗传物质是“软（式）”的[12]还是“硬（式）”的[13]？这种观念明显不同于博物学家对于自然选择的强调。
孟德尔和其他早期的遗传学奠基者，研究主要集中在植物学，但当1910年，摩尔根公布了他关于果蝇实验的成果之后，遗传学的范围扩展到了动物。由于遗传研究的是代际问题，如果代际之间时间过长，那么研究所需的时间更漫长，成本更高昂，而结果更渺茫。当1908年摩尔根开始关于动物的遗传学实验时，用的实验动物是大鼠和小鼠，而他最具成功意义的决定可能是放弃了用哺乳类动物作为实验对象，因为哺乳类动物的世代时间长，管理费用高，而且容易生病。经费严重局限了摩尔根研究的进行，使得果蝇被摩尔根所选择成为遗传学研究的重要工具。当时已经有两位美国遗传学家 —— W.E.凯塞尔和Frank Lutz采用普通果蝇（drosophila melanoggaster）进行实验,这种果蝇每两三个星期就繁殖一代，用扔掉的废牛奶瓶就可以培养而且几乎完全不受病害侵袭。这完全解决了经费限制的问题，很凑巧的是，果蝇特别适合于研究交换现象，[14]而这正是最后证实染色体学说所必需的。摩尔根遵循孟德尔的方法，通过统计果蝇大量繁殖所出现的各种性状的比例，说明基因是可以自我复制的，从亲代到子代不会发生变化，而突变是新基因得以产生的惟一方式，新的基因产生新的特征，对于果蝇来说，表现出来的结果是，突变与性密切相连。在整个突变过程中，突变的产生是一个随机的偶然过程，而与有机体不发生联系，这意味着后天的获得性遗传在逻辑上是不可能的。摩尔根的果蝇实验，采用的是孟德尔的实验方法。孟德尔定律涉及的是现存性状的传递，而不是新性状的产生，而摩尔根的实验，则强调了通过基因突变，产生新的性状，这种突变不是对环境的适应，而是完全偶然和不受任何控制。
这么一种学说，很快演变成为一种哲学观念并与传统的逻辑性或必然性观念发生进一步冲突。
对于托马斯·亨特·摩尔根来说，突变理论是攻击达尔文主义整体哲学思想的基础（Allen，1968，1978；Bowler，1978，1983），在《进化和适应》（Morgan，1903）一书中，他不仅攻击了选择机制，而且也攻击了整个功利主义自然观。他提出，根本没必要去想像选择会在任何水平起作用。他相信，任何突变体只要不与环境明显不兼容，就可以生存和繁殖。环境并不有效地控制进化：进化的历程完全由各种突变来决定。绝对的孟德尔主义者由于只注意实验室工作，这样使得他们疏离了传统的博物学问题。遗传学的成就，使人们认为，进化过程只能通过向群体中引入新的遗传因子来控制。最初，遗传学家不承认环境适应的选择效应可以控制“突变”的扩散。他们认为，拉马克主义和达尔文主义都是缺乏实验的、过时陈旧的博物学产物。按照这门新兴科学的标准，生长同进化无关：只有新遗传性状的引入才可以改变一个种群，而且不能通过该过程与生长的相似之处而解释它。这时，可以将拉马克主义、重演论和进化模型的作法，统统视为一个过时的概念化体系的遗迹而抛弃掉。而如果对于厌倦了达尔文论者和拉马克论者之间争执的许多博物学家来说，突变论似乎包含了所有的答案。突变论解释了新性状的起源和新变异及物种的分离，而无需达尔文主义的复杂的隔离机制。而且，突变论看来是建立于坚实的实验基础上，这符合新兴科学的传统。[15]
遗传学家对突变的强调，与博物学家特别是古生物学家，通过观察地理变化而形成对生物渐变影响的思路完全不同。这种差异，使遗传学和古生物学沿着两个不同的方向，进一步分化并形成两大阵营。在这两大阵营的某些直接对抗中根本看不出有妥协和解的愿望，所有的论据都是企图证明对方阵营是错误的。 朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）使用了 达尔文主义的日食 这句话，来描述在遗传学与选择论结合成 综合进化论 之前的境况。这种境况一直持续到20世纪20年代才开始降温，争论的双方厌倦了这种争论，并逐步意识到各自的理论在各自所处理的范围和领域内可能都是正确的情况下，才产生出“综合进化论”来调和两者之间的冲突。
1902年，G.乌德尼·于尔指出一种离散性的固定比例，如何形成一种连续观念。于尔提出，如果设想多于一对的遗传因子能够影响一种性状的话，那么，在这些遗传因子的恒定重组中，简单的孟德尔比例就会消失。结果，多个因子的相互作用会导致变异的连续分布。然后，费舍尔(Fisher，1930)进一步发展了这种理论。美国的威廉·E.卡斯特(Castle，1911)及其学生塞瓦尔·赖特将数学充分应用于遗传学研究中。通过豚鼠体色的实验，赖特确信基因之间的相互作用系统很重要，他通过冠鼠实验也发现，小群体中的近交会激发变异。到了1920年，赖特发展出一个很有力的数学技术，来分析近交效应，他发现，通过这种方式，基因相互作用的系统可以得到固定，然后再受选择的作用。进一步的，赖特用这种方法分析自然群体，认为在自然界的小群体中，更容易发生近交。这种高强度的近交，激发了新的变异，导致小群体出现脱离一个物种的新的面貌。在这一过程中，基因库的作用是突变与选择的中间媒介。[16]
然后，杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)采纳了赖特的结论(Dobzhansky，1937)，积极推动了20世纪20年代开始的 综合进化论 。杜布赞斯基概括了说明突变真正本质的实验证据，强调了突变的影响很小，论述了突变如何使群体发生自然变异。同时他概括了数学家的结论，尤其是赖特的工作；还论述了自己对昆虫地理变异的遗传学基础所做的研究，并且提及了其他证明同样效应的工作。这些表明，选择不仅仅是变化机制，而且也是平衡机制，比如通过建立在超级杂合子适应基础上的平衡机制来维持稳定性。这种广泛存在的动态平衡，使群体储蓄了大量遗传变异的可能性，当新环境一旦出现，变异便凸现出来。这种综合，成为宏观上博物学家的田野工作与微观上数学生物学家的抽象的表达之间的桥梁。最终杜布赞斯基、赫胥黎、迈尔（Ernst Mayr）、辛普森（George Gaylord Simpson）等促成了 综合进化论 （the synthesis theory of evolutionary）的形成。
综合进化论 认为，突变是物种变异的原动力，而多个因子的相互作用，导致变异出现连续分布，从而使物种连续变化成为一种外在可见的基因“表现型”结果，正是这种方式，使物种形式的“进化”成为可观察的结果。同时，外部环境成为一个限制性条件，环境通过选择，使各种突变之中，适合外部环境的某种突变得以生存下来。[17]于是，结合了遗传学的进化论再次重新展开，这正是 综合进化论 所进行的综合。这种综合，实际并不讨论基因和文化之间的关系，而是讨论物种变异和环境适应之间的关系。这种综合，实际上调和了遗传学理论和进化论理论，综合成为一个新的理论，而将着眼点放在基因相互作用的频率和强度，其所秉承的整体外部变化，仍然继续达尔文的学说，将随机变异看成物种变化的真正原动力，但却不强调任何终极的目的性作用。进化被仅仅看成一种随机变异与环境之间相互作用的结果。进化没有方向，进化并不导致更高等事物的出现，生物只不过更加适应它们的环境，这就是进化。[18]而“适者生存”和“自然选择”，实际上是一个同义反复的套套逻辑结构，本身仅仅意味着一种环境与适应之间的互动理论而已，而没有任何目的性的适应度标准。
进化论和遗传学结合成为 综合进化论 之后，又再次以文化的意识形态，重新为这个世界引入了一个时间维度，很容易具有终极判断的意义，使生物的历史获得一个共同解释框架。[19]达尔文关于“随机变异及自然选择也适用于人类”的信念，在与遗传学及选择论结合成“综合进化论”后，成为新达尔文主义，并进一步扩大研究范围，阐发出动物行为学及社会生物学。
注释：
[1] 进化 （evolution）一词最接近的是法文 evolution， 源自 evolutionem，意指“摊开一本书”（《关键词》，p158）。在生物学中， 进化 （一词最早的用法是描述子宫中胚胎的生长，博内指出在 theory of evolution 中，evolution 就是用来描述胚胎——具有成熟的生物体的各个部分，但发育未臻成熟——的发展，意味着将一个卷在一起的东西打开，今天仍然有许多人相信子宫中胚胎的生长是地球上生命发展一般历程的缩影。（Peter J. Bowler，《进化思想史》，1762）
[2] 《自达尔文以来》，古尔德。
[3] 这种配合，被称为 适应 ，由于在时间逻辑次序上，环境在配合之先，于是成为关于适应的物竞天择学说。
[4] 经济学中，张五常面对这种局面时，则强调不同的“约束条件”。
[5] 孟德尔的两条遗传基本定律。分离定律：基因作为独特的独立单位而代代相传。细胞中有成对的基本遗传单位，在杂种的生殖细胞中，成对的遗传单位一个来自雄性亲本，一个来自雌性亲本，形成配子时这些遗传单位彼此分离。按照现代的术语，即是说：基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上，在亲本生物体产生性细胞过程中，上述等位基因分离，性细胞的一半具有某种形式的基因，另一半具有另一种形式的基因。由这些性细胞形成的后代可反映出这种比率。独立分配定律：在一对染色体上的基因对中的等位基因能够独立遗传，与其他染色体对基因对中的等位基因无关；并且含不同对基因组合的性细胞能够同另一个亲本的性细胞进行随机的融合。孟德尔得出结论，任何一个相当于人体中的精细胞或卵细胞的生殖细胞都仅仅包含一个偶然代代相传的基因。
[6] 一直不断有人怀疑这三位植物学家所自称的“独立发现说”是否真实，基于现有的证据看，情况非常可疑。参考方舟子，《寻找生命的逻辑》，上海交通大学出版社，P88。
[7] 一切生物（严格说来只是真核生物）都是由细胞以及细胞产物构成的这一发现，只有在发明了显微镜（生物学史上最重要的技术进展之一）之后才有可能。最早的简单显微镜很可能是1590年，荷兰和意大利的眼镜制造者已经造出类似显微镜的放大仪器，直到1665年英国物理学家胡克（Robert Hooke， 1635—1703年）在他的《显微制图》（Micrographia）一书中才描述了在一块软木切片上的孔状和盒式结构。 Nehemiah Grew（1672—1682年）， Malpighi（1675，1679）发表了更多和更精细的显微镜素描图。他们用这些显微镜所观察到的只是（细胞）壁（从 cell 这字的原义为小室或蜂房就很容易理解），并没有提到他们的发现在生物学上可能有什么意义。不久后，研究动物组织（尤其是胚胎）的一些学者如Swammerdam（1737），C.F.Wolff（1764）， Meckel（1821），Oken（1805，1839）及其他人描述了液滴或气泡。在那个时候，还无法确定所观察到的波滴（或小球）哪些是真正细胞，哪些是掺杂物（Baker，1948；Pickstone，1973）。在胡克初次描述了他的简陋显微镜后的150年中，在细胞的研究上没有取得任何真正的进展，真正的进步，得益于技术和工业的改良：染色工业和光学工业。这是一个典型的工具和技术对于促进科学知识增长的例子，显微镜及其透镜不断改进，最后于1870年产生了油浸透镜。西斯发明了切片机（1866年左右），在后来的年代中新式切片机能制备更薄的切片。还发明了固定各种生物材料的新方法。最后，苯胺染料的发明产生了各式各样的染色，其中有很多对特定的细胞成分或分子具有高度特异性的亲和力。这些技术上的进展至少把显微镜观察细节的能力提高了一个数量级，并使染色体的发现成为可能。（《生物学思想发展的历史》E.迈尔，第十五章）
[8] 薛定谔，《生命是什么》，湖南科学技术出版社。薛定谔因为在量子力学方面的贡献而获得诺贝尔物理学奖，薛定谔方程的微积分演算方式，也为大学物理学学生所熟知。
[9] 爱尔兰首都，乔伊斯的故乡，《优里西斯》的诞生地。
[10] 混沌理论和复杂性科学，比如圣塔菲学院的研究。
[11] 基因的进一步自我复制和由于突变引起的序列变化。
[12] 即在个体的一生中或其世代中能逐渐发生变化。
[13] 即完全固定不变，只有通过骤然的激烈变换——后来称之为“突变”才能发生变化。
[14] 普通果蝇只有4对染色体。
[15] 皮特·J.鲍勒，《进化思想史》，第九章。
[16] 这种观点，在文化上，表现为局限于某个隔离群体的局部小部分团体，思想之间互相激发，最终越走越远，出现和整体群体完全面貌的不同，而这个过程，强调的是这个小团体内部的互相激发程度和强度，比如：朝圣山协会，和康有为、梁启超在广东的小团体，或者英国的 Bloomsbery 集团。而在传统文化上，某些独立的大学，也容易出现这种文化上，相对于整体变异的小群体。（皮特·J.鲍勒，《进化思想史》，第十一章）
[17] 这在经济学上，称为 as if 理性。
[18] 古尔德，《自达尔文以来》，三联书店。
[19] 如生物学家所意识到而使用 进化论 一词的大众并不容易意识到的，尽管这种带有深深达尔文印记的综合视角本身并不带有任何目的论的意义，但当采用这种视角，将涉及人的一系列进化，形成有目的的序列之后，很容易便得到一种终极判断标准，而使进化成为进步，从而反过来使进化获得一种目的论意义。这一点，清楚的为哈耶克所意识到，他在《人类价值的三个渊源》中《进化、传统和进步》一节中写道：
到目前为止，我一直小心翼翼的避免把进化和进步视作同一回事。但是，在我们明确知道正是传统的进化使文明成为可能之后，我们至少可以说，自生自发的进化乃是进步的一项必要条件，即使不是充分条件。
正是在最原初的随机变化的无目的性的达尔文理论的意义上，哈耶克使用了 自生自发秩序 这个词语。这可以窥见哈耶克理论中的进化论渊源。