历史哲学文本
进化论与社会生物学 - 4.5 动物行为学和"利他行为"
遗传学强调的是代与代之间的个体，形成相同形态特征时，所必须具备的共同物质部分，通过还原论方法和观察技术、显微工具的使用，研究构成生命的物质中更为细微的部分。当同一代中的个体之间，表现出不同的显著性特征时，通过寻找引起这种变化的基因因素而得到解释。在这种方法论中，拉马克主义的适应性遗传，由于找不到引起代际之间变化的遗传物质，而不被接受。从方法论上看，遗传学方法更接近于牛顿体系，强调的是每一个不同个体之间的共性，而不强调每一个个体的“自由意志”或者独立行动。同时，由于强调构成个体背后的物质因素，这使得遗传学沿着还原论方向，在微观物质的研究上越行越远,越来越细微，直至研究细菌、病毒和染色体。相反，古生物学和博物学，强调的是每个个体之间的不同部分，在研究的范围上越来越大，从强调物种与物种之间的不同，直至考虑整个生态圈环境和地貌的变化，对于生物物种演化的影响。同时，古生物学的谱系理论，乃是基于长时间的序列，考察不同部分之间的渐次变化，以形成达尔文主义的共同祖先学说和环境选择论，进而整合、统一、解释这些差异部分。
简单点说，这两种方法论及其研究范围，完全不同，遗传学强调的是其中相同部分而将不同部分解释为突变；而古生物学强调的则是其间的不同部分及其演变。如果将微观物质到个体生命再到生态群体看成一个链条的话，那么遗传学和博物学分别构成了这个链条的两端，而在这两者之间，从个体再到社会群体组织的构成，便成为这两者之间需要填充的空白。从现实中可以观察到的是，同一类生物的大量聚集之后，所形成的社会群体，有时会表现出某些固定行为模式。一方面，从遗传学的方法论来说，除非能够寻找到导致这些行为模式的遗传基因，否则这些行为不属于遗传学所能研究解释的范围，而应该被看成一种变种的拉马克主义。另一方面，关于这些固定行为模式的考察，也不属于古生物学的范围，古生物学考察的是长时间段下发生变化的相似个体，而与这种纵向视野明显不同的是，群体之间个体行为的互动，所涉及的是短时间内的行为，并不具备这种历史视野，[1]但在同一时间下，群体间的互动行为，却远比古生物学来得更加复杂。而正是对这些固定行为模式的研究，使 “微观物质—个体生命—社会群体”这一链条得以连续，而从动物行为学到社会生物学，正试图对期间空白的进行填补。
人类对动物行为的认识，几乎一直伴随人类进化进行着。从狩猎时代到畜牧时代，一些野兽慢慢被驯化成为家畜,进而影响人类的生活。[2]在欧洲，对于动物行为的系统认识，开始仅仅属于自然历史研究的一部分，后来也受到自然神学思想的影响，人类试图从自然研究中发现上帝的目的，同时也能满足自己好奇心。在所有的自然研究中，最显著的是对鸟类的研究。[3]早期的鸟类研究，遵循的是类型学路线，在达尔文之后，对鸟类的研究便走向进化论路线。[4]随后，摩尔根（C. Lloyd Morgan）[5]用小鸡、小鸭等进行的实验证明，就较高等的动物而言，除了反射动作之外，几乎没有什么是天生的。新孵出来的小鸡立刻很有把握地啄它看到的一切东西；但是，对于什么是适宜于啄吃的，它必须通过经验积累慢慢学到。机体越简单，个体记忆所起的作用就越小。[6]摩尔根的研究，一方面导向行为主义心理学，[7]另一方面导向伯尔德文（James Mark Baldwin）关于学习和演化的研究。[8]
但动物行为学[9]的创始人，常被认为是洛恩茨（Konrad Lornez）、廷伯根（Niko Tinbergen）[10]和冯·弗里斯（Karl von Frisch），这三人一起获得了1973年诺贝尔生理或医学奖。他们之间不同的研究，深深地影响了动物行为学的发展。
劳伦兹（Konrad Lorenz）[11]的研究对象是雁鹅和鸭。经过数十年的观测，劳伦兹在雁鹅身上发现许多特殊的行为模式，提出了著名的 印痕（imprinting） 学说。这种学说认为，小动物出生后的第一次学习，被永远留在脑海中，不会忘记。[12]尤其是稚幼的鸟类，有些会把它看到的第一个会动的东西当成妈妈；而一些雁鸭则铭印第一次听到的声音，把这当成妈妈的声音。以后的行为，无论是模仿，还是对声音、颜色及形象的反映，无不以这个第一印象为典范。在自然情况下，幼鸟出生后第一个见到的当然是母鸟，但劳伦兹的研究发现，小鸭只要所见的物体有某种特殊条件(例如母鸭的叫声)，无论是人类、模型鸭或不同种的母鸭，都会被小鸭当成是铭印的对象。 印记 学说，是一种先天性和后天获得性行为的结合，但这种后天获得性行为，并不能为传统遗传学所解释。
同时，劳伦兹也研究攻击（aggression）行为，他观察多种动物的攻击行为，并加以分析，这一研究是和廷伯根合作进行的。廷伯根观察野生环境中的动物行为，以鸟类和鱼类为主。廷伯根对攻击行为的研究，观察对象是雄性棘鱼，雄鱼在繁殖期会筑出一个巢，并划定一个势力范围。领主对进入势力范围的雄性入侵者加以驱赶，就好像在攻击情敌保卫家园一样；但是对于雌性则会加以邀请，并且跳起美丽的求偶舞蹈。问题是，雄刺鱼怎么能认出进入领地的是雄性还是雌性棘鱼，从而使它“决定”采取攻击或求偶的行为呢？廷伯根进行了模拟实验，他们制作了近似鱼形的模型，涂上不同颜色，银色的、绿色的、全部或局部红色的。当一一展示这些模型时，发现只要所示模型有一红色的腹部，甚至一个不像鱼的木块，一侧涂以红色，都能引起雄棘鱼剧烈的攻击。相反，模型做得逼真但没有红色腹部，却很少引起雄鱼的反应。从雄鱼对雌鱼的识别分析，模型只要有一膨大的肚子，雄鱼就会向她求偶。实验看出，诱发雄鱼攻击或求偶行为的刺激与物体的形状、大小没多大关系，关键的刺激是物体下部红色或膨大。甚至，廷伯根还曾观察到：当一辆红色邮车驶过水族馆的玻璃窗口时，水箱内的一条雄棘鱼竟向红色邮车摆出了一副威胁的姿态。这种对于某些特定的信号刺激所表现出的 适应性 ，在进化论框架，被看成一种进化行为，而在廷伯根的理论中，属于一种 本能行为 。
冯·弗里斯研究的是蜜蜂的组织行为。蜜蜂之间通过精确的沟通方式传达信息，这种沟通以舞蹈的形式表达。蜜蜂的舞蹈分为圆舞和摇摆舞，圆舞代表着花丛在蜂巢附近，飞舞得越快代表花的数量越多，可获得的花粉越多；摇摆舞的路线呈8字型，蜜蜂循8字型的中轴线一面飞一面摇摆，这条轴线的方向就是花丛的方向。舞蹈还会传递距离的讯息，花丛距离蜂巢越远，蜜蜂的摇摆舞跳得越久。根据这些讯息，其他的蜜蜂就可以正确快速地找到花丛。[13]
动物行为学这几位创始人的研究，[14]发现了动物的许多 天赋 的组织社会性行为。这些行为，有目的的让生物获得利益，但生物本身却可能是完全基于 本能 或者 天赋 而不自觉的做出这些行为来。甚至进一步的，这些行为，也可能是习得性的。动物行为学的研究，隐含地指向人类，而习得性行为正是其中的关键。[15]
将自私行为和利他行为的研究，与动物行为学结合起来，构成日后的社会生物学。典型的自私行为，比如黑头鸥集群作巢，巢同巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼小而无防卫能力，易被吞食。一只黑头鸥等到它的邻居转过身去，或趁它去捉鱼时，便扑上前去将它邻居的雏鸥一口囫囵吞下去。这样它吃了一顿营养丰富的便餐，也不必再费神去捉鱼了，更不必离开它的巢，使自己的雏鸥失去保护。而雌螳螂喜食同类的可怕习性，更是人类所熟知的。螳螂是大昆虫，它们一般吞食比自己小的昆虫如苍蝇等，而且它们会袭击几乎一切活的东西。要交配时，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂的背上，骑着准备进行交配。但雌螳螂一有机会就会吃掉雄螳螂——首先就是把雄螳螂头的咬掉，这发生在雄螳螂接近时，或在刚爬上去时，或在分开之后。按理说，雌螳螂似乎应等到交配完之后，再开始吃雄螳螂。但脑袋的丢失，似乎并不会终止雄螳螂身体其余部分进行交配。的确，由于某些神经抑制中心位于昆虫的头部，把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动。如果是这样的话，那倒不失为一种额外收获。主要的收获是雌螳螂饱餐了一顿。
相应的，利他现象在社会性昆虫、鸟类、哺乳类动物乃至人类社会中尤为突出。在膜翅目(蜜蜂、黄蜂、白蚁)社会性昆虫中，存在着为数众多的不育者，它们担任筑巢修巢、采粉采蜜、哺幼护王等工作。例如，工蜂的刺螫行为是抵御蜂蜜抢夺者的一种十分有效的手段，但执行刺螫的工蜂是一些敢死队队员。在刺螫这一行动中，一些生命攸关的内脏，通常要被拖出体外，因而工蜂很快就会死去。这种自杀使命可能就把蜂群储存的重要食物保存下来，而工蜂自己却不能活着受益了。许多小鸟看到捕食飞禽——如鹰飞近时，会发出一种特有的警告声，鸟群一听到这种警告声，就立即采取适当的逃避方式。非直接的证据表明，发出这种警告声的鸟使自己处于非常危险的境地，因为它把捕食者的注意力引到了自己身上。狒狒群中，地位显赫的雄性狒狒遇到捕食者时，发出狂叫一边给同伴报警，一边以敢死者的姿态冲向入侵者，即使不敌入侵者，它也会掩护群体撤离，而自己始终处于最危险之处。汤普森瞪羚发现入侵者，以跳跃方式向同伴发出信息，而使自己暴露在捕食者面前。动物利他行为中最普通明显的例子，是父母尤其是母亲，对其子女所表现的利他行为。它们或在巢内，或在体内孕育这些小动物，付出巨大代价去喂养它们，冒很大风险保护它们免受捕食者之害。只举一个典型的例子，许多在地面筑巢的鸟类，当捕食动物——如狐狸等接近时，会上演一出调虎离山计。母鸟一瘸一拐地离开巢穴，同时把一边的翅膀展开，好象已经折断。抽食者认为猎物就要到口，便舍弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到母鸟时，它终于放弃伪装，腾空而起。这样，一窝雏鸟就可能安然无恙，但它自己却要冒点风险。动物的保姆行为也是一种利他行为。在动物社会，有血缘关系的同种动物叫 真亲 ，无血缘关系的同种动物叫做 假亲 。[16]幼年猩猩在失去母亲之后常常由其他猩猩抚养，或由它们的哥哥姐姐照看。当幼年日本猴与母猴走失后，就由猴群中地位较高的雄猴照顾。[17]
关于利他现象及其涉及进化部分，是霍尔丹在1932年提出，然后陆续成为注意的焦点。利他行为通常被定义为一种有利于另一个体（“受益者”）的活动而对利他者似乎无利的行为。道金斯在举出上述例子的同时指出，按照定义这些均是利他行为。 利他 所议论的不是有意识的动机。在利他行为以及自私行为的例子中，这种有意识的动机可能存在，也可能不存在，而只是一种结果的表达。
自私和利他这个主题之所以被重视，原因在于这是达尔文理论中 选择 适应层面的问题，即物种的适应性演化，是群体选择还是个体选择，关键就是“进化过程的基本单位，是群体还是个体”。[18]按照达尔文的理论，选择始终是在个体的层面上进行。但是，这种利他行为，从整体上看，却有利于整体物种的生存。
关于这个问题，1962年，爱德华兹（Wynne-Edwards）提出了群体选择理论进行解释。[19]他认为，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。按照这种思想推论，当面临巨大灾变或是种群之间的生存竞争时，一个存在着某种超越亲缘与互惠利他行为的生物种群与一个完全缺乏献身精神的生物种群相比，可能具有更大的生存适应性。因此，纯粹的利他行为可以伴随着种群的胜利而成功演化，并被保存下来而被后人所观察到。进一步的，从群体选择角度，种群和社群都可能是进化单位，作用于社群之间的群体选择，可以使那些对个体不利但对社群或物种整体有利的特征在进化中保存下来。换言之，选择是在种群内各种亚种群间进行，通过群体选择保存了那些使群体适应性增加的特征，提高种群对环境的适应能力。
问题在于，如同动物行为学家所观察到的，一窝蜜蜂是由一只蜂王与数以千计的工蜂来共同抚育下一代。工蜂是不会生育的雌蜂，它们一辈子没有任何后代，却一生忙碌为蜂王抚育后代。它们的劳碌命，所为何来？依照群体选择理论的观点，它们的牺牲奉献，为的是蜂种的衍续。也就是，牺牲小我，完成大我。而令动物行为学家困惑之处在于，工蜂这种 牺牲小我，完成大我 的特质是如何传给下一代的？蜂王只负责生产，而养育后代所需的勤奋工作，它都没做！那么“勤劳”的特质又是如何传给下一代的？换句话说，群体选择与行为遗传之间出现了矛盾的难题。对于遗传学来说，生物的进化，必须通过生物个体的基因作为介质才能实现——通过这种基因，有利于个体生存适应性的生物性状才会在遗传中得以保存和进化；而那些对个体生存适应性无益甚至有害的生物性状，其有效信息最终都会在遗传中丢失和湮没。群体选择理论正是在这个关键问题上，无法解释能够给群体带来利益但却导致个体生存适应性降低的纯粹利他行为，怎样才能通过生物个体的基因介质保存下来并得到进化？这是一个关键问题，而这个问题对于个体选择者来说也同样重要。
对于这个问题，霍尔丹指出，如果受益者（与利它者）的亲缘关系很接近，则利它性状将被自然选择选中，这样一来受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利它活动有十分之一的机会使利它者付出生命作为代价，而受益者却是它（利它者）的子女、同胞兄妹、孙子孙女，它们全都和它共同占有十分之一以上的基因，自然选择就会促使利它性状发展。这种特殊的选择形式被称为“亲属选择”（kin selection），而相同（或相似）遗传型的全体携带者（载体）的适合度称为总适合度（inclusive fitness）。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被 Hamilton，Trivers，Maynard Smith，G.C.Williams，Alexander，West-Eberhard 等加以发挥，只是所遵循的不再是群体选择视角，而是个体或者基因视角。
这种对源自达尔文的个体视角的重新阐释，一开始来自威廉姆斯（George C. Williams）[20]等，威廉姆斯一开始感兴趣的问题是衰老与死亡。他的老师遵循群体选择理论，认为“死亡在演化中扮演的角色，被认为是为了留下空间给下一代生存的机会”。而威廉姆斯则不赞同这个观点，威廉姆斯在《适应与天择：评当今演化思潮》[21]中，遵循了严格的达尔文主义观点，完全植根于个体选择上，反对当时流行的群体选择理论，威廉姆斯的理论渗透着其强烈的终极价值判断。他认为，进行达尔文式竞争的是生物个体。他认为，天择不该在任何更高的实体上进行，不论群体或物种，除非已经没有别的办法了。要是一切都可以用个体解释，就用个体。[22]
这种观点，随后进一步被汉密尔顿（William D. Hamilton）[23]所发挥，在《社会行为的演化理论》中，汉密尔顿提出 亲缘选择作用 （kin selection）。从群体选择看来，工蜂的行为，确实是无私；在基因视角下，尽管工蜂没有后代，但与蜂王其实是姊妹，所以工蜂抚育的是其甥女，有血缘关系。因此工蜂的牺牲奉献，不是为了蜜蜂这个 种 的生存，而是为了与其有血缘关系者的生存。即对与自己有血缘关系者有利的行为，就容易在演化中遗传下来，这就是汉密尔顿的“亲缘选择作用”理论。进一步的，整体适宜性（inclusive fitness）被用来衡量总体基因的贡献率[24]。对整体适宜性有利的行为，才会被选择留下来，继续繁衍下去。对个体而言，任何“行为”均意味着一种支出、一种成本；而下一代相同基因的总和被看成一种总的获利。成本总是有限的，以同样的成本得到较多利益的行为，就会在演化进程中保留下来。[25]以前例而言，如果在养两个自己的孩子与养两个弟弟的孩子做抉择，由于付出相同而所得利益却相差一半，因此，在可能的情况下，养两个自己的孩子较划算。工蜂之所以会牺牲自己去养甥女，是因为二者间的基因相同程度为34.5%，而不是人类的25%。而蜜蜂靠自己养活自己亲生后代是很困难的事，因此演化出蜜蜂这种分工合作的亲族社会制度，整窝蜜蜂都在为自己的基因努力。
但是，汉密尔顿的解释适合的是有亲缘关系的基因，对于没有亲缘关系的个体呢？合作并没有直接的基因诱因。尽管1902年克鲁泡特金出版了《互助论》，从政治学角度提供了一个答案。[26]但直到1971年，当年正在哈佛大学念博士学位的罗伯特·特里弗斯（Robert L.Trivers）才提出互惠利他理论，以解释生物的利他行为。[27]
特里弗斯主张，只要受者日后会回报，施者的牺牲就不算无的放矢。互惠的精义不过是：
要是你肯为我抓背，我就为你抓背。
互惠合作机制的关键，不在于动物是否真的从功利主义角度盘点可能的得与失，而在于它的付出是不是有机会得到回报；其隐含的前提是存在超越时间延续性的记忆。互惠合作不但需要先前事件的记忆，而且这份记忆还必须着了色，一旦回忆就能引发友善的行为。[28]正是这一点决定了互惠合作能够跨越时间，演化留存。动物是否存在记忆，已经超越了行为学的主题，属于认知学的内容。1985年，在《社会演化》[29]一书中，特里弗斯考察了亲子矛盾、互惠利他理论以及欺骗等现象，[30]这从多个角度，阐述了如何从自私行为中演化出利他行为。[31]
而将这些结论进一步综合，便得到道金斯在《自私的基因》中所推出的结论，动物的各种行为，都是为了复制与自己相同的基因而努力。这是演化的结果，而且会依照相同的原则继续演化下去。而动物的各种行为，又是基因的杰作。因此，事实上是基因告诉个体该如何行动，以使基因得到最佳的留存，个体成了基因的傀儡。本能是依照基因的指令表现出来的；学习能力也是依照基因的指令进行的，只是多了一些可以自我调整的空间。
以上所有这些研究，均源自对其他生物的观察，但这些研究的结论，均隐含地指向关于人类。当威尔逊(Edward O. Wilson)把人放入到动物的谱系中去，并扩展这些演化原则用以阐释人类行为时，便形成了颇具争议的社会生物学。
注释：
[1] 正如凯恩斯所言：“长期下，我们都死了。”
[2] 文化的词根含义便是驯化，这种影响一直持续到今天，比如禽流感和爱滋病。
[3] 其可能原因有两个方面：第一，鸟类的主要感官视觉、听觉与人类相似，比较容易被人类发现和观察，因此人类易于觉察鸟类的种内联系信息，诸如羽饰炫耀、鸣啭、鸣叫等，即不需精密仪器也能进行鸟类生物学研究。第二，与很多哺乳动物不同的是多数鸟类栖息在陆地或水边并在白昼活动，这为观察鸟类提供了方便。
[4] 关于加拉帕戈斯群岛鸟类研究，对达尔文进化论的形成起着决定性的作用。
[5] 摩尔根以节省准则（Lloyd Morgan's Canon of Parsimony）而闻名，节省准则经常被看成奥卡姆剃刀原则在心理学上的一种表述，即如果能把一种行为解释为低级的心理因素的结果，就不必要解释为高级的心理因素的结果，准确的表述是"In no case may we interpret an action as the outcome of the exercise of a higher psychical faculty, if it can be interpreted as the outcome of one which stands lower in the psychological scale."关于这个准则在随后历史中被不断误读，参考以下连接。
[6] （奥）恩斯特·马赫，《感觉的分析》，洪谦、唐钺、梁志学译。
[7] 行为主义心理学派是沃森在1914 年开始创立的，试图摆脱用意识去解释动物行动的流行观点，转而将动物和人的行为物理化。当意识、感觉、知觉或意志没有办法被客观观察时，便必须转而观察刺激与反应，比如人的眼角膜一被触及，就要眨眼，观察者对于刺激所引起的感觉一无所知，只能观察反应。刺激和反应的基本观念，摩尔根已经分别在1894年 与1914 年就提出了，现代行为学中许多术语，如行为（behaviour）、动物行为（animod behaviour），都首次出现在他的著作中。
[8] 伯尔德文效应。伯尔德文提出一个问题：动物个体是否能够通过在其一生中解决问题的经验积累，改变其后代的竞争条件，从而使此类问题在将来更容易解决？伯尔德文设计了一个模型来说明，如果开始在一个层次上的各种试错行为，所显示出来的优势，能够通过习得的方式被保存而不再继续先前的随机试错行为，那么，在长时间下，这种具有学习并保持优势行为的生物，将会获得更多的生存机会。这一个问题，涉及学习和演化，并以另一种方式复活了拉马克主义。（James Mark Baldwin. "A New Factor in Evolution" .American Naturalist 30, (1896): 441-451, 536-553.）参考以下连接。
[9] 行为学这一词语，是由19世纪末美国的惠勒（W. Wheeler）首先提出。
[10] 道金斯是廷伯根的学生，在他手下工作了近12年。
[11] 劳伦兹生于奥地利的维也纳，并在当地的大学就读，主攻医学和生物，1933年获得博士学位。很快劳伦兹因在雁鹅及穴乌方面的研究扬名国际，1937年，维也纳大学聘请他教授比较生理学及动物心理学。1948年，在奥地利艾顿堡成立“比较行为研究所”，此后出任马克斯-普朗克科学促进学会行为生理学研究所所长。
[12] 这个学说，和弗洛伊德的观点有共鸣之处。
[13] 关于蜜蜂的研究，一直是这一学科的重要主题，最近的研究以为，蜜蜂这种组织行为，存在遗传因素。
[14] 动物行为学创始人研究的主要内容和贡献，可以参考诺贝尔奖网站上的介绍。
[15] 关于习得性行为，在心理学上，美国心理学家塞利格曼（Martin E. P. Seligman）在习得性无助、抑郁、乐观主义、悲观主义等方面，进行了一系列探讨， 习得性无助 是他在1967年研究动物时提出的，他用狗作了一项经典实验，起初把狗关在笼子里，只要蜂音器一响，就给以难受的电击，狗关在笼子里逃避不了电击，多次实验后，蜂音器一响，在给电击前，先把笼门打开，此时狗不但不逃而是不等电击出现就先倒在地开始呻吟和颤抖，本来可以主动地逃避却绝望地等待痛苦的来临，这就是习得性无助。这种行为，很容易类推并表现到人类身上。
[16] 在人类社会中，类似的是有血缘关系的亲生子女和没有血缘关系的养子。
[17] 这一系列的例子，来源于道金斯《自私的基因》。
[18] 这个问题的重要性在于：物种是整体选择，还是个体选择？其间观念不同，除了作为一种方法论的不同之外，其背后，仍然隐含着具有强烈分歧的价值判断，这种分歧直接导向与种族优劣有关的争辩，以及由此直接引发出来的种族灭绝行为。
[19] 爱德华兹《群体选择理论》，同时他也是一个鸟类学家。
[20] 威廉姆斯是现任纽约州立大学石溪（Stony Brook）分校的生物学教授。布罗克曼（John Brockman）针对查尔斯·斯诺（C. P. Snow）的“两种文化”问题而成的《第三种文化》，（《第三种文化》布罗克曼著，吕芳译，海南出版社，2003，第1版）便是以威廉姆斯的研究作为第一章开始。
[21] Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought,1966.
[22] 这种能用个体概念便尽量用个体概念而不用整体概念的方法论，在显示了一种典型的还原论方法的同时，也与后现代主义对宏大叙事的反对有异曲同工之妙。
[23] 汉密尔顿，道金斯将其称为 “达尔文以来最伟大的达尔文主义者”（the greatest Darwinian since Darwin），其著作收录于 The Collected Papers of William D. Hamilton中。
[24] 比如一位独子一辈子只生养一个孩子，则其“成就”是只留下原有基因的1/2到下一代；另外一个人自己没生，但却抚养了他弟弟的两个孩子，则其“成就”也是留下了原有基因的1/2到下一代，则这两个人的整体适宜性是相等的。
[25] 这种“关注效用”的比较方式容易和经济学取得共鸣。
[26]根据克鲁泡特金的推论，大家互相帮助，人人都会受惠──每个个体的生存机率都会增加。
[27] 罗伯特·特里弗斯1972年在哈佛大学获得生物学博士学位，其主要研究领域是基于自然选择（natural selection）之上的社会演化理论。在后来关于社会生物学的争论中，Robert Trivers和Richard Dawkins 是Wilson 强有力的支持者，同时 Robert Trivers 也是 Richard Dawkins《自私的基因》一书的序言作者。
[28] 人类将这个过程称为 感激 。
[29] Social Evolution,Menlo Park，Cal.：Benjamin/Cumminig,1985.
[30] 更早的关于亲子主题的考察，可以参考 Forbes.scott 及 Mock. Douglas W. 合作的《两种策略的故事》（A Tale of Two Strategies:Life-History Aspects of Family Stirfe）。
[31] 经济学家加里·贝克尔在《家庭论》中，遵循两性的 marginal contribution to the production and care of children 来解释一夫多妻制的没落，以及父母关于子女抚养的功利主义角度的计算，但 parental investment 理论是特里弗斯在1972 年提出的，比贝克尔的婚姻理论还要早两年，尽管贝克尔的论文没有提到特里弗斯，但到了1976年时，贝克尔撰文，讨论了经济学与社会生物学的关系。